نقش هورمون تیرویید در توسعه ماهیان

پیشرفتهای جدید در فهم نقش هورمون تیروید در رشد ماهیان با مراجعه به پرورش ماهیان مورد بررسی قرار گرفت.هورمون تیروئید یک هورمون محلول در چربی کوچک است که توسط فولیکولهای تیروئید تولید می شود که دو فرم فعال آن: تیروکسین T۴ و تیروکسین T۳ میباشد.ماهیان مولد مقدار قابل توجهی TH را در اووسیتهای توسعه یافته خود ذخیره می کنند.

پیشرفتهای جدید در فهم نقش هورمون تیروید در رشد ماهیان با مراجعه به پرورش ماهیان مورد بررسی قرار گرفت.هورمون تیروئید یک هورمون محلول در چربی کوچک است که توسط فولیکولهای تیروئید تولید می شود که دو فرم فعال آن: تیروکسین T۴ و تیروکسین T۳ میباشد. ماهیان مولد مقدار قابل توجهی TH را در اووسیتهای توسعه یافته خود ذخیره می کنند.

مقدار هورمون تیروئید و نسبت T۳به T۴ درتخم گونه های مختلف و درمولدین گونه های یکسان زیاد می باشد.نقش هورمون تیروئید درتخمها هنوز روشن نیست گرچه بالا بردن بقا و رشد جنین ها و لاروها توسط غنی سازی درتخمها با هورمون تیروئید در بعضی موارد گزارش شده است.از طرف دیگر هورمون تیروئید باعث جلو اندازی و تحول لارو های جوان در دگردیسی و بوجود آمدن ماهیان استخوانی میشود. سطح بالای TH در شروع دگردیسی و طریقه عملTH میتواند باعث تحریک در زودرس کردن دگردیسی شود.با توجه به نقش TH درتوسعه ماهیان ,بی نظمی مربوط به وظایف آن میتواند باعث تغیر شکل لارو های جوان شودکه تکرارآن در هچری قابل مشاهده است .بعلاوه، افزایش مقدار زیاد مواد شیمیایی در محیط باعث میشود پتانسیل وظایفTHدرتوسعه جنین ولاروهای جوان کاهش یابد.

• مقدمه

درمهرگان آلی،نقش هورمون تیروئید معین شده که رنج وسیع را که شامل پیشرفت فیزیولوژی، متابولیسم پایه,هموستازی و غیره را کنترل میکند. درمهرگان پست ،نقش یک هورمون تحریک کننده متامورفیز در دوزیستان است که احتمالا بهترین خصوصیت هورمون تیروئید است. نبودن هورمون تیروئید یا بی نظمی دروظایف آن موجب مسائل خطرناک در زندگی میشودازجمله بیماری کرتی نیسم درانسانها.که این نوعی از کارافتادن غده است که باعث کمبود رشد وکم هوشی میشود.از اینرو THدرمهرگان آلی تراثرات زیستی حاصل از آن خیلی زود در زندگی اعمال میشود. همچنین این هورمون دارای ارزش زیاد ونقشی ضروری درتوسعه ماهیان در طول مدت جنینی ودوره لاروی بازی میکند.اگر چه نقش هورمون تیروئید درتوسعه ماهیان در دراز مدت نا مشخص است. یک دانش وسیع درباره THدرتوسعه ماهیان، اکثرا درماهیان استخوانی ,در دو دهه اخیر جمع آوری شده است.اکثر اطلاعات کشف شده مهم هستند که مربوط به مقدار THدر تخمها و نقش THدر جلو اندازی و تحول لاروهای جوان میباشد.دراین مرور,وظایف THدر توسعه ماهیان مورد بحث میباشد.

• مروری بر تولید و وظایف هورمون تیروئید

یک درک اساسی از تولید,متابولیسم و وظیفه هورمون تیروئید,مخصوصا هورمون تیروئید در ماهیان,خلاصه ای در این بخش میباشد.تشریح جزئیات در تجدید نظر قبلی گفته شده است.(شکل۱)تنظیم کردن و متابولیسم را از طریق هورمون تیروئید نشان میدهد.ساخت هورمون تیروئید ازفولیکولهای تیروئید است که شامل تنها یک لایه سلول مخاطی میباشد.بر خلاف پستانداران,فولیکولهای تیروئید در اکثر گونه های ماهی مربوط به یک قسمت نیست اما در طول شریان متفرق هستند.تولید هورمون تیروئید توسط هورمون تحریک کننده تیروئید(TSH)از غده هیپوفیز تنظیم میشود.در صورتیکه فاکتورهای هیپوتالاموسی کنترل کننده ترشح TSHدرماهی ناشناخته است.TRHکه محرک رهاسازی TSHدرپستانداران و پرندگان است,در ماهی موثر نیست.هورمون تیروئید یک هورمون تیروئید محلول در چربی کوچک با انواع مشخص شده نیست و دوفرم فعال T۳,T۴دارد بنابراین شامل ۴ یا ۳اتم ید در یک مولکول است.

بر خلاف مهرگان آلی, کمبود ید در رژیم غذایی ماهی مهم نیست زیرا ید بطور عمده از آب بطور محدود توسط آبششها گرفته میشود.هورمون عمده سنتز شده در غده تیروئید ماهی شامل T۴است. T۴تجزیه میشود به T۳های زیستی زیاد توسط حلقه بیرونی یا متناوبا،به T۳ معکوس غیر فعال (rT۳) توسط حلقه داخلی،اکثرا در بافت پیرامون، بصورت ذرهایی در کبد میباشد.

T۳,rT۳میتواند مجدد به T۲سنتز شود.غیر فعال شدن هورمون تیروئید همچنین توسط گلوکرونیک یا سولفات کنژوگه،دی آمینا سیون یا دکربو کسیلاسیون انجام میشود.

یک قسمت بزرگ از چرخه هورمون تیروئید (تقریبا ۹۹%در آزاد ماهیان) محدود به پروتئینهای شبیه پروتئین های پلاسما همانند پرآلبومین است. درفعالیتهای زیستی مختلف یدتیرونینها ظاهر میشوند به حالتهای مختلف دریک پیوستگی الزامی به یک گیرنده TH: TRدر حدود ده قسمت پیوسته و بزرگ دارد برای T۳سپس برای T۴ومقداری برای rT۳وT۲.TRمتعلق به خانواده هورمونهای گیرنده مغزی میباشد,اگرچه شامل گیرندههایی برای استروئید,ریتینوئید,ویتامین Dمیباشد.

درپستانداران, خوب ثابت شده که شامل فرمهای پیچیده ligand_TR تک میزبانه یا چند میزبانه با گیرنده ریتینوئید وسپس میزان کردن ژن بیان شده گرچه یک تنظیم ویژه توالی نوکلئوتید از هدفهای ژن است.

• THمادری در تخمها

▪ مقدار هورمون تیروئید در تخمها

زرده تخمهای غیر بارور ماهیان از نظر میزان TH آنها مورد بررسی قرار گرفت.سطوح T۳,T۴ در تخمهای گونه های پرورشی در جدول شماره ۱ آورده شده است.این سطوح و نسبت T۳ به T۴ در تخمها ی گونه ها و حتی بین مولدین مختلف گونه های یکسان تغیر میکند.به طور کلی،تخمهای ماهیان آب شیرین دارای غلظت بیشتری از T۴ نسبت به T۳ هستند.از آنجائیکه در تخمهای گونه های دریایی مشاهده شده که دارای گرایش بیشتری هستند .مقدار T۳,T۴ که در تخمها ظاهر میشود برابر یا اندکی بیشتر از مقدار آن در خون ماهیان بالغ می باشد.

▪ وظایف هورمون تیروئید در طول دوره جنینی

حضور مقدار قابل توجهی از TH در تخمهای غیر بارور همراه با سطحی ازTH در تخمها باعث کاهش توسعه دوره جنینی میشود که نقشی مهم در توسعه دوره جنینی ماهیان دارد.علاوه بر آن،حضور TR در جنین ماهیانzebrafish,sea bream قبل از هچ شدن به اثبات رسیده است.آزمایشاتی از وظایف هورمون تیروئید در بهبود دوره جنینی یا بقا و رشد لاروها خلاصه شده در فهرست شماره ۲ .در بعضی موارد،هورمون تیروئید باعث افزایش بقا و رشد ماهی میشود.نتایج بدست آمده نقش مثبت TH را درتوسعه دوره جنینی تایید میکند.البته در بعضی موارد بدون اثر مثبت حتی با وجود غنی سازی موفق در تخمها هستند.(فهرست شماره ۲ ).بعلاوه درmedaka fish ،گر چه درمان ماهی مولد با goitrogen (داروی ضد تیروئید) به مقدار زیادی سطح TH را در تخمها کاهش میدهد،بقا و رشد لاروها را این اصلاح نکرد.هر چند،این نتایج لزوما به این معنا نیست که هورمون تیروئید در توسعه دوره جنینی و لاروی ماهیان غیر ضروری است،از این رو فقط مقدار کمی از هورمون تیروئید در تخمها ذخیره شده، که احتمالا برای تاثیر هورمونی کافی باشد و مقدار مورد نیاز TH که در بین گونه ها فرق کند.بنابراین،موارد زیادی از TR به اثبات رسیده در جنینها و افزایش بقا و رشد بوسیله درمان TH در برخی گونه های ماهی پیشنهاد شده برای نقش TH در نمو زود هنگام ماهی،ولی هنوز مکانیسم اینکه چگونه TH عمل میکند هنوز مشخص نیست.

▪ انتقال هورمون تیروئید به تخمها

سر چشمه TH در تخمها ظاهرا مربوط به TH مادری میباشد.از این رو TH مصنوعی غنی شده در تخمها توسط عمل ماهی مولد به آسانی قابل انجام است،این یک روش مفید برای بهبود کیفیت تخمهاست اگر TH دراین تخمها اثر کند باعث توسعه دوره جنینی و لاروی میشود.TH از طریق گردش خون وارد تخمها میشود اگر چه مکانیسم آن هنوز نا معلوم است.سه مکانیسم امکان پذیر پیشنهاد شده،انتشار غیر فعال،ورود به زرده،و شامل پروتئینهای انتقال دهنده.

• وظایف TH در تحول لاروها

▪ فعالیت غده تیروئید

غده تیروئید در آزاد ماهیان قبل از هچ فعال میشود،از آنجائیکه در ماهیان غده تیروئید بصورت غیر متشابهی در هچ تفاوتهایی دارد هچینگ چندین روز بعد تخم ریزی اتفاق می افتد.برای ماهیان ،ابتدا فولیکولهای کوچک خیلی زود در مرحله ای از دوره لاروی ظاهر میشوند.سپس فولیکولها بتدریج در رقم و سایزهای زیادی افزایش مییابد.فولیکولها قادر به تولید TH هستند از اینرو فولیکولهای تیروئید نشان میدهد واکنش ایمنی را با انتی سرم بر خلاف TH و TH در لارو ماهی قابل یافت است،ولی غلظت آن نسبتا کم است.در لارو بیشتر گونه های ماهیان تفاوتهای زیادی در فرم بیرونی آنها ظاهر میشود وقتی آنها به مرحله جوانی میرسند دستخوش یکسری تغییرات شکلی برجسته میشوند که شکل اصلی بلوغ ماهی میباشد.این تغییر شکل همانند تغییر شکل در دوزیستان است.دریک رده بندی از ماهیان پهن و مار ماهی تغییر شکل یک خصوصیت طبیعی میباشد.

در اوایل قرن بیستم،تغییر شکل توسط فعالیت هورمون تیروئید تشخیص داده شد که توسط ضخیم شدن فولیکولهای اپتیلیوم و آندوسیتوزی از کلوئیدهای تیروئیدی توسط سلولها،در ماهی پهن و مار ماهی شرح داده شد.

از نظر جانبی ،آزمایشی از TH در تغییر شکل ماهیان پهن به اثبات رسیده و مقدار زیادی از TH در تغییر شکل ماهیان در راس نمودار قرار دارد.(نمودار ۲).بطور مشابه ،همراه با افزایش در مقدار TH تغییر شکل یا توسعه لاروهای جوان در توده ای از مار ماهیان،ماهیان دریای سیاه،ماهیان دریای سرخ،ماهیان دریای گرمسیر،ماهیان پهن،وغیره تجدید نظر شده است.ماهیان بطور مجزا در یک دوره کوتاه تغییر شکل داده و این سطح بالای TH را نشان میدهد. گذشته از ماهیان استخوانی،لامپری ها دارای تغییر شکل آشکاری هستند،اما در پروفیلی از هورمون تیروئید یک توسعه شگفتی را نشان میدهد،در اینکه مقدار TH در مدت دوره لاروی به بالاترین سطح رسیده است و کاهش بسیار سریعی در اولین تغییر شکل دارند.کاهش مقدار TH به نظر میرسد اشاره ای به آغاز تغییر شکل دارد البته جزئیات این مکانیسم نا مشخص است .

▪ وظایف هورمون تیروئید

عمل هورمون تیروئید در تغییر شکل از ازمایشی با هورمون یا آنتی هورمون و عکس العمل لاروها پیش برده شده بود:هورمون تیروئید در لاروها موجب تحریک در تغییر شکل آنها یا تحول دوره لاروی میشود،از آنجائیکه گویتروژن باعث تاخیر در گونه های مختلف ماهیان میشود.بعلاوه مورفولوژی شکل بیرونی نا معین در آنها ایجاد میکند،توسعه توسط رفتار،وظایف و تغییر شیمیایی همراه است. هورمون تیروئید بیرونی تحریک کننده و باعث تحول در پروتئینهای ماهیچه ،تعویض گلبول قرمز در سلولها،تبدیل لاروبه دوران بلوغ،تجمع رنگدانه در پوست،توسعه غده های معده و شکمی،(نمودار ۳) رشد فلس،رشد باله ها میشود.همزمان کارهای گوناگونی در بافتها و اندام ها دارد که از خصوصیات هورمون تیروئید در طول دوره تغییر شکل میباشد همراه با این تغییرات نیاز به مواد غذایی بیشتر،جا و مکان اصلی آنها همچنین تغییر میکند.این تغییر شکلها…

این فایل دارای تصویر می باشد